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本文引用自 rosesharon - Central Pattern Generator
來源: Paradigm Shift in Locomotion Studies－Reflex Theory and Central Pattern Generator
作者: 台大物理治療理論報告/許書旋
移動的能力對動物來說是一種重要的功能，但是規律的步行動作是如何產生的，是一個值得深入研究的問題。從十九世紀攝影師Eadwear Muybridge拍攝一系列馬匹行走、奔跑的連續照片，而引起科學界很大的震撼，大家開始嘗試去了解神經系統是如何產生行走動作。從Sherrington和Brown在1910年左右發表的研究到後來1960年代以後Grillner等人的研究，證實了規律的行走動作是由存在於脊髓的中樞型態產生器，所引發的不需要周圍感覺回饋，但是周圍的感覺訊息可以幫助中樞型態產生器調整行走動作來適應環境的變化，所以，目前對於動物是如何產生規律行走動作大多合併用反射理論與中樞動作程式理論共同來解釋。
前言
移動的能力（locomotion）對動物來說是一種很重要的功能，可以讓動物覓食、躲避敵人、遷徙…等。不論是哺乳類、昆蟲、爬蟲類、兩棲類都有其特殊的移動方式。關於行走（locomotion or walking）的科學研究約在一百多年前開始，在十九世紀中期一位攝影師Eadwear Muybridge1利用電子式照相機拍攝一系列馬匹行走與奔跑的連續照片，登在1878年的美國科學期刊（Scientific American）上，之後Eadwear Muybridge陸續拍攝了一系列貓、狗、猴子、鳥等動物行走或飛行時的照片，在1887年收集成冊發表，取名為「動物的行動（Animal locomotion）」。在當時 Eadwear Muybridge的照片給科學家們很大的震撼，想知道動物的神經系統是如何產生有規律的行走動作，像Eadwear Muybridge所拍攝到的動物照片一樣。在十九世紀最早開始想要研究回答此一問題的是二位英國的生理學家Sherrington C.S.與Brown G.。這二位學者嘗試用切除大腦（decerebrate animal）或切斷脊髓（spinal animal）的動物做實驗來解釋神經系統是如何產生規律的行走動作。此二位學者分別以周圍理論學派之反射理論（Peripheralism-Reflex theory ）與中樞理論（Centralism）來解釋動物下肢規律行走動作產生的機制，之後約有四十年左右的時間關於動物規律行走動作控制的研究並不多，直到1960年代開始Wilson D.M. ，Grillner S的對學者的研究陸續發表，也對動物如何產生規律的行走動作與控制機制有更深入的了解。以下分別介紹此二理論的歷史背景與支持反對的實證，並比較此二理論與臨床上之應用。1-4
反射理論
反射（鏈）理論（Reflex Theory）是歷史上最早用來解釋動作控制的理論之一，是由十九世紀心理學家William James於1890所提出，生理學家Sherrington C.S完成了一系列的動物實驗提供反射理論實證。以下將針對反射理論的理論基礎－命題（proposition）與假說（hypothesis）、支持與反對實證逐一介紹：
一、 理論基礎（Theoretical Basis）4-5
1. 命題（proposition）
a. 反射是動作產生的基石，複雜的動作行為是由簡單的反射動作組合而成，又稱為反射鏈（reflexes chain）。
b. 感覺輸入或感覺回饋是產生動作的必要條件。
2. 操作型定義（operational definition）反射是指經由某些特定的感覺刺激所引發固定形式的反應（stereotyped movement）。
3. 假說（testable hypothesis）規律交替的行走動作模式是經由感覺刺激所引發的，不需要來自大腦的指令。
二、 支持實證（For evidence）6-8
Sherrington C.S在1910年代發現去除感覺神經（de-afferentation）的猴子無法使用去除感覺神經的肢體，所以，Sherrington認為感覺刺激是引發動作的必要條件。之後在1910年Sherrington發現將貓與狗作去大腦處理（decerebrate preparation）後，後腿仍然可以產生規律交替的步行動作，Sherrington的解釋是去大腦動物一側後腿著地而產生感覺刺激傳入引發伸直反射（extension reflex），再經由脊髓內反射路徑引發對側後腿的屈曲反射（flexion reflex），彎曲側的後腿會拉到髖關節後方之肌肉或表皮而產生另一感覺回饋而引發屈曲的後腿伸直，又開始重複此一反射鏈循環。所以，Sherrington認為動物規律交替的步行動作是由於感覺刺激所引起的。
後來Gray J8在1940年將蟾蜍做背根神經切除，去除感覺輸入，發現蟾蜍若只去除少於二個肢體的感覺神經，仍然可以產生交替行走動作，但是肌肉張力會較低；如果蟾蜍去除三個肢體的感覺出入，則蟾蜍雖仍能保留交替行走動作，但是動作很不規律且行走動作無法持續；倘若去除四個肢體的感覺神經，則蟾蜍無法產生交替行走動作。所以， Gray認為至少要有一個肢體的感覺回饋才能引發交替行走動作。
三、 反對實證（Against evidence）
Sherrington 依照反射理論解釋因有內在或外在的感覺刺激才能引發動物交替行走的動作模式。而在Sherrington 發表研究著作的隔年，他的同事Brown G6同樣將去大腦的貓（decerebrate cat）作去感覺神經處理（de-afferented preparation ），結果脛前肌（tibialis anterior）與腓腸肌（gastrocnemius）可記錄到交替的肌肉電位活動。所以，Brown認為動物產生規律的交替行走動作並非決定於周圍感覺輸入而是決定於中樞的機制。自Brown的研究發表之後，研究動物交替行走動作的領域開始跨入了非反射學派的領域中，某些學者開始嘗試以中樞理論來解釋動物交替行走動作的產生。
中樞型態產生器
中樞型態產生器（central pattern generator）是一種中樞理論學派的概念，屬於動作程式理論（Motor Programming Theory）的一種，認為動作的產生是由中樞系統決定，不需要感覺回饋即可產生動作。中樞型態產生器這個概念在Brown6的研究發表之後，開始有初步的理論架構與支持實證。之後約有四十年左右並沒有太多的研究發表，直到1960年代Wilson、Grillner等學者陸續發表以蝗蟲、貓、狗等動物的研究，發現動物或昆蟲即使沒有感覺輸入仍可產生交替的行走或飛行動作，自此之後更確定了中樞理論的想法，與中樞型態產生器的基本架構。以下將針對中樞型態產生器的理論基礎－命題（proposition）與假說（hypothesis）、支持與反對實證逐一介紹：
一、理論基礎（Theoretical Basis）2-5,7,9,12
1. 命題（proposition）
a. 產生行走動作的中樞型態產生器是天生的神經網絡（innate and hardwire neural circuits）。
b. 中樞型態產生器能自動產生有節奏、固定型態的行走動作，不需要周圍的感覺回饋。
2. 操作型定義（operational definition）
a. 中樞型態產生器：一群可以自動產生有節奏、固定行為表現，例如呼吸、吞嚥、行走等的神經單位或神經網絡。
b. 脊髓中樞型態產生器：一群存在於脊髓的特殊神經單位或神經網絡可以自動產生有節奏、固定的行走動作或拮抗肌群交替活化的模式。
3. 假說（testable hypothesis）
a. 切除感覺神經（de-afferentation）的脊髓動物（spinal animal）可以產生固定形式的交替行走動作。
b. 中樞型態產生器是存在於脊髓內的。
二、支持實證（For evidence）
Brown 61911年的研究發現去除感覺神經的貓可以產生交替的脛前肌（tibialis anterior）與腓腸肌（gastrocnemius）肌電活動，認為是中樞的機制產生交替行走動作。1970年之後Grillner9-12等人針對中樞型態產生器做了一系列研究，首先將貓在低胸椎處切斷，再將背根神經切除以除去來自周圍的感覺訊息，貓仍可以在跑步機上行走，但需要幫忙維持平衡。觀察接受脊髓截斷術的貓在跑步機上行走的肌電圖紀錄，發現股四頭肌（Quadriceps）與半腱肌（Semitendinsous）會呈現規律交替收縮的肌電圖型態，與和正常的貓行走模式類似的下肢關節角度，即使是在出生一到二週的小貓也可發現同樣的現象，所以，Grillner等人認為中樞型態產生器位於脊髓，是天生的而非後天產生的。雖然，動物截斷脊髓與背根神經，沒有來自高階大腦的命令與周圍的感覺輸入，但是有學者質疑肌肉收縮所產生的感覺回饋仍可經由腹根（ventral root）傳入脊髓內。所以，在1979年Grillner10將截斷脊髓與切除背根神經的貓，以劍毒（curarization）麻痺肌肉，如此去除一切來自周圍而且和行走有關的感覺回饋。Grillner紀錄運動神經的脈衝，發現在給予脊髓電刺激後，運動神經的脈衝有規律的屈伸交替現象。這類實驗稱為「虛擬行走（fictive locomotion）」，完全去除周圍與動器（effector）的感覺回饋，證明了規律的交替行走動作是由中樞產生不需要感覺訊息。在動物實驗的到實證支持，同樣在脊髓損傷患者也有類似的發現。Behrman13等人在2000年的研究，以四位脊髓損傷患者為受試者接受部份承重行走訓練（partial weight-bearing treadmill training），結果發現經由訓練之後，四位脊髓損傷患者的行走功能都有進步。而且其中一位胸椎第五節完全損傷（T5,ASIA A）的患者，在訓練後仍為完全損傷，但是在部分承重10%體重下，可以做出跨步動作，所以，Behrman等人也認為脊髓存在有中樞型態產生器，經由訓練可又發產生規律交替的行動作。
中樞型態產生器的另一個命題是認為中樞型態產生器是存在於脊髓內的。在Cazalets14等人在1995年的研究，將出生一到四天的小老鼠除了脊髓外的神經組織切除，並將脊髓浸在5-HT/NMA的液體內維持神經活性，經由電刺激胸髓第一二節（L1/2）發現在運動神經元可記錄到類似行走之交替脈衝，且可以調節胸髓第一到第五節的活化，證明了中樞型態產生器是存在於脊髓內的。而在人類身上，Forssberg15觀察到剛出生幾週的小嬰兒有類似行走的交替踏步動作，Forssberg認為人類也有中樞型態產生器存在而且是天生的。
三、反對實證（Against evidence）
中樞型態產生器最初的概念是認為存在於中樞的中樞型態產生器可自動產有節奏、固定型態的行走動作，不需要周圍的感覺回饋。但是，學者發現雖然截斷脊髓與去除感覺神經的動物可以產生拮抗肌交替收縮的肌電活動，但是，肌電圖的形狀與振幅通常較脆弱（fragile），交替動作或肌肉收縮較不持久，而且學者也發現經過脊髓截斷處的貓會因為不同跑步機速度而改變不同行走模式，所以，認為感覺回饋對於行走動作的維持是充分條件。另外，Grillner、Pearson與Duysen16-18等人在動物與人類都發現交替行走的動作型態並非一層不變，會因為給於刺激時的行走週期不同而有不同的模式，稱作「因週期而異的反射變化現象（phase-dependent reflex reversals）」。Grillner在1975年的研究發現當貓在站立期（stance phase），腳背碰觸到障礙物，會引起伸直反射，如果在擺盪期碰觸到障礙物，會引起屈曲反射。Forssberg16發現這種因週期而異的反射變化現象是需要表皮刺激（cutaneous stimulation）才能引發，如果將貓的腳背麻醉使其碰觸到障礙物不會有感覺，則發現肌電圖上不會有屈曲肌肉的肌電圖反應。另外，Andersson19在1981年的研究發現髖關節的位置位會影響行走動作的屈曲或伸直動作，隨著髖關節在擺盪前期（pre-swing）達到伸展角度，來自髖關節的本體感覺會引發下肢由伸直轉換到屈曲動作。Duysens20在1980年的研究發現下肢伸直肌承受過度外力時會抑制屈肌的活化，延遲擺盪期的發生，當承受外力大於4公斤時，前脛肌則完全不反應。所以，由以上的研究可發現，雖然不需要感覺回饋便可以產生規律的行走動作，但是，對於維持行走動作與修正中樞型態產生器式適應環境感覺回饋是必要的。
四、 現代中樞型態產生器的基本命題（Contemporary View of CPG）
1. 中樞型態產生器可自動產生有節奏、固定型態的行走動作，不需要周圍的感覺回饋。
2. 感覺回饋對於維持行走動作與適應環境是必要的。
3. 中樞型態產生器是可以學習與修正的（softly assembled）
臨床應用
目前訓練行走功能都是採用中樞型態產生器與反射理論合併的概念，利用中樞型態產生器可以被誘發，自動產生交替步行動作的概念，使用部分承重行走訓練方式（partial weight-bearing treadmill training）訓練神經疾病患者，如中風、帕金森氏症、脊髓損傷，利用承擔患者部分體重，在跑步機上練習走路，不刻意強調來自高階的指令來誘發中樞型態產生器產生規律交替動作，再配合周圍感覺刺激，如適當承重誘發伸直反射、在擺盪前期給予髖關節一個伸展角度或在腳背給予觸覺刺激誘發屈曲反應，以誘發或增進患者的行走能力，目前有多篇研究以發表發現效果不錯。
結論
行走能力是一種重要的功能，雖然依照中樞理論，在脊髓存在有中樞型態產生器可以產生簡單的步行動作，但還是需要感覺回饋來修正行走動作，但是對於行走動作來說，不論是反射理論或中樞型態產生器都較不強調個體的差異、與環境的互動或不同任務（task）間是否會呈現不同的動作模式，只單純討論交替動作的產生，所以，在臨床應用或解釋行走動作模式上還要配合其他理論，如系統理論、動態系統理論，才較能完整解釋行走動作產生的機制。
Reference:
1. Pearson K. The control of Walking. Scientific American 1976;235:72-86.
2. Grillner S. Neurobiological bases of rhythmic motor acts in vertebrates. Science 1985;228:143-9.
3. MacKay-Lyons M. Central pattern generation of locomotion: A review of the evidence. Phys Ther. 2002;82:69-83.
4. Shumway-Cook A, Woollacoot MH. Theoretical Framework. In Shumway-Cook A, Woollacoot MH ,editors. Motor Control: Theory and practical application. 2nd ed. Baltimore: Lippincott Williams Wilkins, 2001. p. 11-16
5. Horak F. Assumptions underlying motor control for neurological rehabilitation. In Lister MJ, editors. Contemporary management of motor control problems: Proceedings of II STEP conference. Alexandria, VA: Foundation of Physical Therapy, 1991. p.11-27.
6. Brown GT. The intrinsic factors in the act of progression in the mammal. Proc Roy Soc Lond Ser B. 1911;84:308-19.
7. Grillner S. Control of locomotion in bipeds, tetrapods and fish. In V. B. Brooks, editors. Motor control Sect 1, Vol 2, Handbook of Physiology. Bethesda, MD: American Physiology Society, 1981. p.1179-1236.
8. Gray BJ, Lissman HW. The effect od deafferentation upon the locomotory activity of amphibian limbs. J Exptl Biol 1940;17:227-36.
9. Grillner S. Locomotion in the spinal cat. In Stein RB, Pearson KG, Smith S, editors. Control of posture and locomotion., New York : Plenum Press, 1973. p.515-35.
10. Grillner S, Zangger P. On the central generation of locomotion in the low spinal cat. Exp Brain Res 1979;34:241-61.
11. Grillner S, Zangger P. The effect of dorsal root transection of the efferent motor pattern in the cat’s hindlimb during locomotion. Acta Physiol Scand 1984;120:393-405.
12. Grillner S. Locomotion in Vertebrates: Central mechanisms and reflex interaction. Phys Rev 1975;55:247-304.
13. Behrman AL, Harkema SJ. Locomotor training after human spinal cord injury: A series of case studies. Phys Ther. 2000;80:688-700.
14. Cazalets JR et al. Localization and organization of the central pattern generator for hindlimb locomotion in newborn rat. J Neurosci 1995;15:4943-51.
15. Forssberg H. Ontogeny of human locomotor control I. Infant stepping, supported locomotion and transition to independent locomotion. Exp Brain Res. 1985;57:480-93.
16. Forssberg H et al. Phase dependent reflex reversal during walking in chronic spinal cats. Brain Res. 1975;85:103-7.
17. Duysens J, Pearson KG. The role of cutaneous afferents from the distal hindlimb in the regulation of the step cycle of thalamic cats. Exp Brain Res.1976;24:245-55.
18. Duysens J et al. Gating and reversal of reflexes in ankle muscles during human walking. Exp Brain Res 1990;82:351-8.
19. Andersson O, Grillner S.Peripheral control of the cat’s step cycle. I:Phase dependent effects of ramp-movements of the hip during fictive locomotion. Acta Physiol Scand 1981;113:89-101.
20. Duysens J, Pearson KG. Inhibition of flexor burst generation by loading ankle extensor muscles in walking cats. Brain Res. 1980;187:321-32.
來源: Paradigm Shift in Locomotion Studies－Reflex Theory and Central Pattern Generator
作者: 台大物理治療理論報告/許書旋
移動的能力對動物來說是一種重要的功能，但是規律的步行動作是如何產生的，是一個值得深入研究的問題。從十九世紀攝影師Eadwear Muybridge拍攝一系列馬匹行走、奔跑的連續照片，而引起科學界很大的震撼，大家開始嘗試去了解神經系統是如何產生行走動作。從Sherrington和Brown在1910年左右發表的研究到後來1960年代以後Grillner等人的研究，證實了規律的行走動作是由存在於脊髓的中樞型態產生器，所引發的不需要周圍感覺回饋，但是周圍的感覺訊息可以幫助中樞型態產生器調整行走動作來適應環境的變化，所以，目前對於動物是如何產生規律行走動作大多合併用反射理論與中樞動作程式理論共同來解釋。
前言
移動的能力（locomotion）對動物來說是一種很重要的功能，可以讓動物覓食、躲避敵人、遷徙…等。不論是哺乳類、昆蟲、爬蟲類、兩棲類都有其特殊的移動方式。關於行走（locomotion or walking）的科學研究約在一百多年前開始，在十九世紀中期一位攝影師Eadwear Muybridge1利用電子式照相機拍攝一系列馬匹行走與奔跑的連續照片，登在1878年的美國科學期刊（Scientific American）上，之後Eadwear Muybridge陸續拍攝了一系列貓、狗、猴子、鳥等動物行走或飛行時的照片，在1887年收集成冊發表，取名為「動物的行動（Animal locomotion）」。在當時 Eadwear Muybridge的照片給科學家們很大的震撼，想知道動物的神經系統是如何產生有規律的行走動作，像Eadwear Muybridge所拍攝到的動物照片一樣。在十九世紀最早開始想要研究回答此一問題的是二位英國的生理學家Sherrington C.S.與Brown G.。這二位學者嘗試用切除大腦（decerebrate animal）或切斷脊髓（spinal animal）的動物做實驗來解釋神經系統是如何產生規律的行走動作。此二位學者分別以周圍理論學派之反射理論（Peripheralism-Reflex theory ）與中樞理論（Centralism）來解釋動物下肢規律行走動作產生的機制，之後約有四十年左右的時間關於動物規律行走動作控制的研究並不多，直到1960年代開始Wilson D.M. ，Grillner S的對學者的研究陸續發表，也對動物如何產生規律的行走動作與控制機制有更深入的了解。以下分別介紹此二理論的歷史背景與支持反對的實證，並比較此二理論與臨床上之應用。1-4
反射理論
反射（鏈）理論（Reflex Theory）是歷史上最早用來解釋動作控制的理論之一，是由十九世紀心理學家William James於1890所提出，生理學家Sherrington C.S完成了一系列的動物實驗提供反射理論實證。以下將針對反射理論的理論基礎－命題（proposition）與假說（hypothesis）、支持與反對實證逐一介紹：
一、 理論基礎（Theoretical Basis）4-5
1. 命題（proposition）
a. 反射是動作產生的基石，複雜的動作行為是由簡單的反射動作組合而成，又稱為反射鏈（reflexes chain）。
b. 感覺輸入或感覺回饋是產生動作的必要條件。
2. 操作型定義（operational definition）反射是指經由某些特定的感覺刺激所引發固定形式的反應（stereotyped movement）。
3. 假說（testable hypothesis）規律交替的行走動作模式是經由感覺刺激所引發的，不需要來自大腦的指令。
二、 支持實證（For evidence）6-8
Sherrington C.S在1910年代發現去除感覺神經（de-afferentation）的猴子無法使用去除感覺神經的肢體，所以，Sherrington認為感覺刺激是引發動作的必要條件。之後在1910年Sherrington發現將貓與狗作去大腦處理（decerebrate preparation）後，後腿仍然可以產生規律交替的步行動作，Sherrington的解釋是去大腦動物一側後腿著地而產生感覺刺激傳入引發伸直反射（extension reflex），再經由脊髓內反射路徑引發對側後腿的屈曲反射（flexion reflex），彎曲側的後腿會拉到髖關節後方之肌肉或表皮而產生另一感覺回饋而引發屈曲的後腿伸直，又開始重複此一反射鏈循環。所以，Sherrington認為動物規律交替的步行動作是由於感覺刺激所引起的。
後來Gray J8在1940年將蟾蜍做背根神經切除，去除感覺輸入，發現蟾蜍若只去除少於二個肢體的感覺神經，仍然可以產生交替行走動作，但是肌肉張力會較低；如果蟾蜍去除三個肢體的感覺出入，則蟾蜍雖仍能保留交替行走動作，但是動作很不規律且行走動作無法持續；倘若去除四個肢體的感覺神經，則蟾蜍無法產生交替行走動作。所以， Gray認為至少要有一個肢體的感覺回饋才能引發交替行走動作。
三、 反對實證（Against evidence）
Sherrington 依照反射理論解釋因有內在或外在的感覺刺激才能引發動物交替行走的動作模式。而在Sherrington 發表研究著作的隔年，他的同事Brown G6同樣將去大腦的貓（decerebrate cat）作去感覺神經處理（de-afferented preparation ），結果脛前肌（tibialis anterior）與腓腸肌（gastrocnemius）可記錄到交替的肌肉電位活動。所以，Brown認為動物產生規律的交替行走動作並非決定於周圍感覺輸入而是決定於中樞的機制。自Brown的研究發表之後，研究動物交替行走動作的領域開始跨入了非反射學派的領域中，某些學者開始嘗試以中樞理論來解釋動物交替行走動作的產生。
中樞型態產生器
中樞型態產生器（central pattern generator）是一種中樞理論學派的概念，屬於動作程式理論（Motor Programming Theory）的一種，認為動作的產生是由中樞系統決定，不需要感覺回饋即可產生動作。中樞型態產生器這個概念在Brown6的研究發表之後，開始有初步的理論架構與支持實證。之後約有四十年左右並沒有太多的研究發表，直到1960年代Wilson、Grillner等學者陸續發表以蝗蟲、貓、狗等動物的研究，發現動物或昆蟲即使沒有感覺輸入仍可產生交替的行走或飛行動作，自此之後更確定了中樞理論的想法，與中樞型態產生器的基本架構。以下將針對中樞型態產生器的理論基礎－命題（proposition）與假說（hypothesis）、支持與反對實證逐一介紹：
一、理論基礎（Theoretical Basis）2-5,7,9,12
1. 命題（proposition）
a. 產生行走動作的中樞型態產生器是天生的神經網絡（innate and hardwire neural circuits）。
b. 中樞型態產生器能自動產生有節奏、固定型態的行走動作，不需要周圍的感覺回饋。
2. 操作型定義（operational definition）
a. 中樞型態產生器：一群可以自動產生有節奏、固定行為表現，例如呼吸、吞嚥、行走等的神經單位或神經網絡。
b. 脊髓中樞型態產生器：一群存在於脊髓的特殊神經單位或神經網絡可以自動產生有節奏、固定的行走動作或拮抗肌群交替活化的模式。
3. 假說（testable hypothesis）
a. 切除感覺神經（de-afferentation）的脊髓動物（spinal animal）可以產生固定形式的交替行走動作。
b. 中樞型態產生器是存在於脊髓內的。
二、支持實證（For evidence）
Brown 61911年的研究發現去除感覺神經的貓可以產生交替的脛前肌（tibialis anterior）與腓腸肌（gastrocnemius）肌電活動，認為是中樞的機制產生交替行走動作。1970年之後Grillner9-12等人針對中樞型態產生器做了一系列研究，首先將貓在低胸椎處切斷，再將背根神經切除以除去來自周圍的感覺訊息，貓仍可以在跑步機上行走，但需要幫忙維持平衡。觀察接受脊髓截斷術的貓在跑步機上行走的肌電圖紀錄，發現股四頭肌（Quadriceps）與半腱肌（Semitendinsous）會呈現規律交替收縮的肌電圖型態，與和正常的貓行走模式類似的下肢關節角度，即使是在出生一到二週的小貓也可發現同樣的現象，所以，Grillner等人認為中樞型態產生器位於脊髓，是天生的而非後天產生的。雖然，動物截斷脊髓與背根神經，沒有來自高階大腦的命令與周圍的感覺輸入，但是有學者質疑肌肉收縮所產生的感覺回饋仍可經由腹根（ventral root）傳入脊髓內。所以，在1979年Grillner10將截斷脊髓與切除背根神經的貓，以劍毒（curarization）麻痺肌肉，如此去除一切來自周圍而且和行走有關的感覺回饋。Grillner紀錄運動神經的脈衝，發現在給予脊髓電刺激後，運動神經的脈衝有規律的屈伸交替現象。這類實驗稱為「虛擬行走（fictive locomotion）」，完全去除周圍與動器（effector）的感覺回饋，證明了規律的交替行走動作是由中樞產生不需要感覺訊息。在動物實驗的到實證支持，同樣在脊髓損傷患者也有類似的發現。Behrman13等人在2000年的研究，以四位脊髓損傷患者為受試者接受部份承重行走訓練（partial weight-bearing treadmill training），結果發現經由訓練之後，四位脊髓損傷患者的行走功能都有進步。而且其中一位胸椎第五節完全損傷（T5,ASIA A）的患者，在訓練後仍為完全損傷，但是在部分承重10%體重下，可以做出跨步動作，所以，Behrman等人也認為脊髓存在有中樞型態產生器，經由訓練可又發產生規律交替的行動作。
中樞型態產生器的另一個命題是認為中樞型態產生器是存在於脊髓內的。在Cazalets14等人在1995年的研究，將出生一到四天的小老鼠除了脊髓外的神經組織切除，並將脊髓浸在5-HT/NMA的液體內維持神經活性，經由電刺激胸髓第一二節（L1/2）發現在運動神經元可記錄到類似行走之交替脈衝，且可以調節胸髓第一到第五節的活化，證明了中樞型態產生器是存在於脊髓內的。而在人類身上，Forssberg15觀察到剛出生幾週的小嬰兒有類似行走的交替踏步動作，Forssberg認為人類也有中樞型態產生器存在而且是天生的。
三、反對實證（Against evidence）
中樞型態產生器最初的概念是認為存在於中樞的中樞型態產生器可自動產有節奏、固定型態的行走動作，不需要周圍的感覺回饋。但是，學者發現雖然截斷脊髓與去除感覺神經的動物可以產生拮抗肌交替收縮的肌電活動，但是，肌電圖的形狀與振幅通常較脆弱（fragile），交替動作或肌肉收縮較不持久，而且學者也發現經過脊髓截斷處的貓會因為不同跑步機速度而改變不同行走模式，所以，認為感覺回饋對於行走動作的維持是充分條件。另外，Grillner、Pearson與Duysen16-18等人在動物與人類都發現交替行走的動作型態並非一層不變，會因為給於刺激時的行走週期不同而有不同的模式，稱作「因週期而異的反射變化現象（phase-dependent reflex reversals）」。Grillner在1975年的研究發現當貓在站立期（stance phase），腳背碰觸到障礙物，會引起伸直反射，如果在擺盪期碰觸到障礙物，會引起屈曲反射。Forssberg16發現這種因週期而異的反射變化現象是需要表皮刺激（cutaneous stimulation）才能引發，如果將貓的腳背麻醉使其碰觸到障礙物不會有感覺，則發現肌電圖上不會有屈曲肌肉的肌電圖反應。另外，Andersson19在1981年的研究發現髖關節的位置位會影響行走動作的屈曲或伸直動作，隨著髖關節在擺盪前期（pre-swing）達到伸展角度，來自髖關節的本體感覺會引發下肢由伸直轉換到屈曲動作。Duysens20在1980年的研究發現下肢伸直肌承受過度外力時會抑制屈肌的活化，延遲擺盪期的發生，當承受外力大於4公斤時，前脛肌則完全不反應。所以，由以上的研究可發現，雖然不需要感覺回饋便可以產生規律的行走動作，但是，對於維持行走動作與修正中樞型態產生器式適應環境感覺回饋是必要的。
四、 現代中樞型態產生器的基本命題（Contemporary View of CPG）
1. 中樞型態產生器可自動產生有節奏、固定型態的行走動作，不需要周圍的感覺回饋。
2. 感覺回饋對於維持行走動作與適應環境是必要的。
3. 中樞型態產生器是可以學習與修正的（softly assembled）
臨床應用
目前訓練行走功能都是採用中樞型態產生器與反射理論合併的概念，利用中樞型態產生器可以被誘發，自動產生交替步行動作的概念，使用部分承重行走訓練方式（partial weight-bearing treadmill training）訓練神經疾病患者，如中風、帕金森氏症、脊髓損傷，利用承擔患者部分體重，在跑步機上練習走路，不刻意強調來自高階的指令來誘發中樞型態產生器產生規律交替動作，再配合周圍感覺刺激，如適當承重誘發伸直反射、在擺盪前期給予髖關節一個伸展角度或在腳背給予觸覺刺激誘發屈曲反應，以誘發或增進患者的行走能力，目前有多篇研究以發表發現效果不錯。
結論
行走能力是一種重要的功能，雖然依照中樞理論，在脊髓存在有中樞型態產生器可以產生簡單的步行動作，但還是需要感覺回饋來修正行走動作，但是對於行走動作來說，不論是反射理論或中樞型態產生器都較不強調個體的差異、與環境的互動或不同任務（task）間是否會呈現不同的動作模式，只單純討論交替動作的產生，所以，在臨床應用或解釋行走動作模式上還要配合其他理論，如系統理論、動態系統理論，才較能完整解釋行走動作產生的機制。
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